ब्रायोफाइट्स में बीजाणुजन्य ऊतक का प्रगामी बंध्यीकरण कैसे घटित होता है, उपयुक्त आरेखों एवं उदाहरणों के साथ विवेचना कीजिए ।

ब्रायोफाइट्स में बीजाणुजन्य ऊतक का प्रगामी बंध्यीकरण (Progressive Sterilization of Sporogenous Tissue)

ब्रायोफाइट्स के बीजाणुउद्भिद् में बीजाणुजन्य ऊतक का प्रगामी बंध्यीकरण विकासवादी उन्नति का एक महत्वपूर्ण प्रमाण है। यह सिद्धांत, जिसे 'बंध्यीकरण का सिद्धांत' (Theory of Sterilization) या 'प्रगामी विकास सिद्धांत' (Progressive Evolution Theory) भी कहा जाता है, बोवर (Bower, 1908-35) द्वारा प्रतिपादित किया गया था। इस सिद्धांत के अनुसार, ब्रायोफाइट्स के आदिम बीजाणुउद्भिद् सरल थे, जिनमें अधिकांश बीजाणुजन्य ऊतक उर्वर (fertile) होते थे (जैसे रिक्शिया)। इन सरल बीजाणुउद्भिदों से, संभावित बीजाणुजन्य ऊतक के प्रगामी बंध्यीकरण द्वारा अधिक जटिल बीजाणुउद्भिद् (जैसे मॉस) विकसित हुए। इस प्रक्रिया को विभिन्न ब्रायोफाइट्स के बीजाणुउद्भिद् की संरचना में बढ़ते हुए बंध्य ऊतक के प्रतिशत के माध्यम से देखा जा सकता है।

बंध्यीकरण के विकासात्मक चरण और उदाहरण

बीजाणुजन्य ऊतक के बंध्यीकरण को रिक्शिया के सरल बीजाणुउद्भिद् से लेकर फ्यूनेरिया के सबसे जटिल प्रकार तक निम्नलिखित चरणों में व्यवस्थित किया जा सकता है:

1. रिक्शिया (Riccia)

• संरचना: रिक्शिया का बीजाणुउद्भिद् सबसे सरल होता है और इसमें केवल एक कैप्सूल (बीजाणुधानी) होता है। इसमें पाद (foot) और सीटा (seta) अनुपस्थित होते हैं।
• बंध्यीकरण का स्तर: इस कैप्सूल में एक एकल-परत वाली बंध्य जैकेट (sterile jacket) होती है जो बीजाणुजन्य कोशिकाओं को घेरे रहती है। इसके भीतर लगभग सभी कोशिकाएँ बीजाणुजन्य होती हैं, जो सीधे बीजाणु उत्पन्न करती हैं। कुछ नर्स कोशिकाएं (nurse cells) मौजूद हो सकती हैं जो पोषक तत्व प्रदान करती हैं, लेकिन बंध्य ऊतक का प्रतिशत बहुत कम होता है।
• आरेख: (मानसिक आरेख: एक गोलाकार कैप्सूल जिसके बाहरी किनारे पर एक पतली परत (जैकेट) और अंदर पूरा भाग बीजाणुजन्य कोशिकाओं से भरा हो)

2. मार्केन्शिया (Marchantia)

• संरचना: मार्केन्शिया का बीजाणुउद्भिद् रिक्शिया से थोड़ा अधिक जटिल होता है। इसमें एक पाद, एक छोटा सीटा और एक कैप्सूल होता है।
• बंध्यीकरण का स्तर: कैप्सूल में एक बहु-कोशिकीय बंध्य जैकेट होती है। बीजाणुजन्य ऊतक के साथ-साथ, इसमें कुछ बंध्य एलेटर (elaters) भी विकसित होते हैं। एलेटर हाइग्रोस्कोपिक होते हैं और बीजाणुओं के फैलाव में मदद करते हैं। यह बीजाणुजन्य ऊतक के एक हिस्से के बंध्य ऊतक में परिवर्तित होने का पहला स्पष्ट उदाहरण है।
• आरेख: (मानसिक आरेख: रिक्शिया से थोड़ा बड़ा कैप्सूल, जिसमें पाद और छोटा सीटा जुड़ा हो, कैप्सूल के अंदर बीजाणुजन्य कोशिकाओं के साथ-साथ पतले, लम्बे एलेटर मौजूद हों)

3. एंथोसिरोस (Anthoceros)

• संरचना: हॉर्नवर्ट्स (जैसे एंथोसिरोस) में बीजाणुउद्भिद् अत्यधिक विशिष्ट होता है। इसमें एक बल्बनुमा पाद और एक लंबा, लगातार बढ़ने वाला कैप्सूल (हॉर्न) होता है। सीटा अनुपस्थित होता है या बहुत छोटा होता है।
• बंध्यीकरण का स्तर: एंथोसिरोस के कैप्सूल की दीवार बहुपरतीय होती है, जिसमें स्टोमेटा और क्लोरोफिल होता है, जो इसे आंशिक रूप से प्रकाश संश्लेषक बनाता है। कैप्सूल के केंद्र में एक बड़ा, बंध्य कोलुमेला (columella) होता है जो यांत्रिक सहारा प्रदान करता है। बीजाणुजन्य ऊतक कोलुमेला के चारों ओर एक बेलनाकार परत में होता है और इसमें स्यूडोएलेटर (pseudoelaters) भी होते हैं, जो सरल, बंध्य संरचनाएं होती हैं। यह कोलुमेला का विकास बीजाणुजन्य ऊतक के महत्वपूर्ण बंध्यीकरण को दर्शाता है।
• आरेख: (मानसिक आरेख: एक लंबा, सींग जैसा कैप्सूल, जिसके आधार पर पाद हो। कैप्सूल के भीतर एक केंद्रीय स्तंभ (कोलुमेला) हो, जिसके चारों ओर बीजाणुजन्य ऊतक और स्यूडोएलेटर की परत हो। कैप्सूल की बाहरी दीवार पर स्टोमेटा दर्शाए जा सकते हैं।)

4. मॉस (जैसे फ्यूनेरिया - Funaria)

• संरचना: मॉस (ब्रायोप्सिडा) में बीजाणुउद्भिद् सबसे जटिल और अत्यधिक विभेदित होता है। इसमें एक सुविकसित पाद, एक लंबा, कठोर सीटा और एक जटिल कैप्सूल होता है।
• बंध्यीकरण का स्तर: फ्यूनेरिया के कैप्सूल में एक बड़ा केंद्रीय कोलुमेला, पर्याप्त बंध्य दीवारें (जिनमें स्टोमेटा और क्लोरोप्लास्ट होते हैं) और अक्सर बंध्य पैराफाइसेस होते हैं। बीजाणुजन्य ऊतक केवल कोलुमेला और कैप्सूल दीवार के बीच एक संकीर्ण, बेलनाकार क्षेत्र तक ही सीमित होता है। इस चरण में बंध्य ऊतक का अनुपात अधिकतम होता है, जो यांत्रिक सहायता, विकासशील बीजाणुओं की सुरक्षा और उनके कुशल फैलाव को सुनिश्चित करता है। मॉस का कैप्सूल आंशिक रूप से स्वतंत्र भी हो सकता है क्योंकि इसमें क्लोरोफिल होता है।
• आरेख: (मानसिक आरेख: पाद, एक लंबे सीटा और एक जटिल कैप्सूल के साथ एक पूर्ण बीजाणुउद्भिद्। कैप्सूल में एपोफाइसिस, थीका और ओपेरकुलम जैसे भाग हों, जिसमें थीका के अंदर एक केंद्रीय कोलुमेला और उसके चारों ओर बीजाणुजन्य ऊतक की एक संकीर्ण परत हो।)

विकासवादी प्रवृत्ति का सारांश

तालिका ब्रायोफाइट्स में बीजाणुजन्य ऊतक के प्रगामी बंध्यीकरण को दर्शाती है:

विशेषता	रिक्शिया (सरलतम लिवरवर्ट)	मार्केन्शिया (मध्यम लिवरवर्ट)	एंथोसिरोस (हॉर्नवर्ट)	फ्यूनेरिया (सबसे जटिल मॉस)
पाद और सीटा	पाद और सीटा अनुपस्थित	पाद और छोटा सीटा उपस्थित	बल्बनूमा पाद उपस्थित, सीटा अनुपस्थित/कम विकसित	सुविकसित पाद और लंबा सीटा उपस्थित
कैप्सूल की दीवार	एकल-परत, बंध्य	बहु-कोशिकीय, बंध्य	बहुपरतीय, क्लोरोफिल और स्टोमेटा युक्त (प्रकाश संश्लेषक)	बहुपरतीय, क्लोरोफिल और स्टोमेटा युक्त (प्रकाश संश्लेषक), अत्यधिक विभेदित
बंध्य आंतरिक ऊतक	नगण्य (केवल कुछ नर्स कोशिकाएँ)	एलेटर उपस्थित	केंद्रीय कोलुमेला और स्यूडोएलेटर उपस्थित	बड़ा केंद्रीय कोलुमेला, पैराफाइसेस और विस्तृत बंध्य दीवारें उपस्थित
बीजाणुजन्य ऊतक का अनुपात	बहुत अधिक (लगभग पूरा कैप्सूल)	उच्च, लेकिन एलेटर द्वारा कम	मध्यम, कोलुमेला और स्यूडोएलेटर द्वारा कम	बहुत कम, एक संकीर्ण परत तक सीमित
कार्यात्मक महत्व	बीजाणु उत्पादन पर पूर्ण ध्यान	बीजाणु फैलाव (एलेटर) की शुरुआत	प्रकाश संश्लेषण, सहारा, बीजाणु फैलाव में वृद्धि	उच्च संरचनात्मक समर्थन, पोषण, सुरक्षा और कुशल बीजाणु फैलाव

यह प्रगामी बंध्यीकरण एक महत्वपूर्ण अनुकूलन है, जो बीजाणुउद्भिद् को अधिक यांत्रिक दृढ़ता प्रदान करता है, बीजाणुओं को बेहतर सुरक्षा देता है, और बीजाणु फैलाव के तंत्र को अधिक कुशल बनाता है। यह ब्रायोफाइट्स के विकासवादी पथ में एक महत्वपूर्ण कदम को दर्शाता है, जिससे अधिक जटिल संवहनी पौधों के विकास की नींव रखी गई, जहाँ बीजाणुउद्भिद् स्वतंत्र और प्रमुख होता है।